Нейронные цепи. Нейронные цепи Цепочка нейронов 4 буквы как называется

Нервная система человека может быть представлена в виде нервной сети, т.е. системы нейронных цепочек, передающих возбуждающие и тормозные сигналы. Нейронные сети построены из трех главных компонентов: входных волокон, вставочных нейронов и эфферентных нейронов. Самыми простыми и элементарными нейронными цепями являются локальные сети, или микросети (рис. 69). Нередко определенный тип микросети повторяется по всему слою нервной структуры, например коры больших полушарий, и выступает в качестве модуля для особого способа обработки информации.

Локальные сети имеются в разных отделах мозга. Они служат: 1) для усиления слабых сигналов; 2) уменьшения и фильтрации слишком интенсивной активности; 3) выделения контрастов; 4) поддержания ритмов или сохранения рабочего состояния нейронов путем регулировки их входов. Микросети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие.

Локальные сети можно сравнить с интегральными микросхемами в электронике, т.е. стандартными элементами, которые выполняют наиболее часто повторяющиеся операции и могут быть включены в схемы самых разнообразных электронных приборов.

Одну из разновидностей локальных сетей составляют, как правило, нейроны с короткими аксонами (рис. 69, А). Поэтому задачи и сферы влияния таких нейронов весьма ограничены. Вторую разновидность локальной сети образуют нейроны, достаточно удаленные друг от друга, но принадлежащие к одной нервной области. Основными функциями этих сетей является распространение активности за пределы отдельного модуля или же обеспечение антагонистических взаимодействий между соседними модулями в пределах данной нервной области.

Более сложными являются сети с отдаленными связями , соединяющие две или несколько областей нервной системы с локальными сетями. Сети с отдаленными связями могут быть как специфическими (рис. 69, Б), так и диффузными (рис. 69, В). Специфическое последовательное соединение нескольких областей выполняет функцию передачи информации с периферии в центральную нервную систему (например, проводниковые отделы анализаторов) или с центральных отделов на периферию (например, моторная система). В таких случаях обычно сети с отдаленными связями называют восходящими и нисходящими путями, или системами. Нервные структуры, входящие в восходящие пути, объединяются по принципу восходящей иерархии, а образующие нисходящие пути – по принципу нисходящей иерархии.

Самый высокий уровень организации – это система соединений между целым рядом областей, управляющих каким-то поведением, в котором участвует весь организм. Такие сети носят название распределенных систем (рис. 69, Г). Они могут находиться в разных отделах мозга и могут быть связаны гормональными воздействиями или длинными нервными путями. Распределенные системы участвуют в осуществлении высших функций двигательных и сенсорных систем, а также многих других центральных систем, обеспечивающих сложные поведенческие акты, абстрактное мышление, речь и другие психофизиологические процессы.

В процессе эволюции происходило усложнение нейронных сетей. У беспозвоночных животных со слабо интегрированной нервной системой нейронные сети обычно организованы либо в форме ганглиев , либо в форме пластинок (рис. 70, А). Ганглии являются структурой с концентрированным расположением синаптических контактов между входными и выходными элементами, а пластинки – структурой с двухслойной организацией таких контактов.

У высших беспозвоночных животных интеграция сигналов на более высоком уровне происходит в нервных центрах, примером чему являются грибовидные тела мозга у насекомых. Грибовидные тела спрятаны в глубине мозга, а не на его поверхности, где они могли бы разрастаться в ширину.

У позвоночных животных и у человека часть нейронных сетей группируются в ганглии. Центры, расположенные в глубине мозга, увеличиваются за счет образования изгибов, подобно грибовидным телам насекомых. Однако принципиально новая особенность высших позвоночных и

человека – это группировка огромного количества нейронов в слои, лежащие на поверхности мозга, т.е. образование коры (рис. 70, Б).

Кора расположена таким образом, что нейроны всех ее слоев доступны для любых входных сигналов. Совместно с локальными сетями, образованными ответвлениями отростков нейронов и вставочными нейронами, кора обладает огромными возможностями для интеграции, хранения и комбинирования информации. В каждом участке, или поле коры, многократно повторяются однотипные модули (локальные сети), благодаря которым данное поле способно осуществлять специфические операции с участием определенных входных и выходных связей (зрительное поле, слуховое поле). При переходе к соседнему полю коры все эти три элемента, т.е. локальные сети, входы и выходы, слегка изменяются. Изменяются и функциональные свойства. Таким образом, каждое из полей коры является участком, приспособленным для выполнения определенных функций в той распределенной системе, в состав которой оно входит.

5.11. Основные законы функционирования нервных сетей

5.11.1. Дивергенция и конвергенция нервных путей

Во всех изученных нервных сетях обнаружены дивергенция и конвергенция путей. Дивергенцией называют способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи со многими другими нервными клетками (рис. 71, А). Так, например аксон чувствительного нейрона входит в задние рога спинного мозга в составе задних корешков и в спинном мозге разветвляется на множество веточек (коллатералей), образующих синапсы на многих вставочных нейронах и мотонейронах. Благодаря процессу дивергенции одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов. Такое расширение сферы действия и распространение сигнала в нервных сетях называется иррадиацией. Иррадиировать может как возбуждение так и торможение.

Схождение многих нервных путей к одному и тому же нейрону носит название конвергенции (рис. 71, Б). Например, на каждом мотонейроне спинного мозга образуют синапсы тысячи отростков чувствительных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов из разных отделов ЦНС. Вследствие конвергенции многих нервных путей к одному нейрону этот нейрон осуществляет интеграцию одновременно поступающих по разным путям возбуждающих и тормозных сигналов. Если в результате алгебраического сложения ВПСП и ТПСП, возникающих на мембране нейрона, возбуждение будет преобладать, то нейрон возбудится и пошлет нервный импульс ко второй клетке. Если будет преобладать достаточной величины ТПСП, то нейрон затормозится. Такое сложение постсинаптических потенциалов называют пространственной, или одновременной суммацией .

Афферентных нейронов в нервной системе примерно в 5 раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные импульсы поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для импульсов общими конечными путями к рабочим органам.

Впервые закономерности общих конечных путей были изучены в начале 20-го века английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Морфологической основой общих конечных путей является конвергенция нервных волокон. Благодаря общим конечным путям одна и та же ответная рефлекторная реакция определенной группы мотонейронов может быть получена при раздражении различных нервных структур. Например, мотонейроны, иннервирующие мышцы глотки, участвуют в рефлексах глотания, кашля, сосания, дыхания, образуя общий конечный путь для различных рефлекторных дуг.

Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, подразделяются на союзные и антагонистические . Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические – тормозят друг друга, как бы конкурируя за захват общего конечного пути. Преобладание на конечных путях той или иной, в том числе и поведенческой, рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.

Нейроны нервного центра за счет структурно-функциональных связей (ветвления отростков и установления множества синапсов между разными клетками) объединяются в нервные сети. При этом связи между нервными клетками являются генетически детерминированными.

Различают три основных типа нервных сетей: иерархические, локальные и дивергентные с одним входом. Иерархические сети обеспечивают постепенное включение нейронных структур более высокого уровня благодаря тому, что каждая нервная клетка способна устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками, в результате афферентная импульсация поступает к увеличивающемуся числу нейронов. Этот принцип получил название дивергенции. Благодаря этому одна нервная клетка может участвовать в нескольких различных реакциях, передавать возбуждение значительному числу других нейронов, которые, в свою очередь, могут возбудить большее количество нейронов, обеспечивая таким образом широкую иррадиацию возбудительного процесса в ЦНС. Если, напротив, импульсация от многих возбужденных нейронов сходится к меньшему числу нервных клеток, такой принцип распространения сигналов называется конвергенцией. Конвергенция наиболее характерна в эффекторном звене двигательных спинальных рефлексов, когда малое число мотонейронов спинного мозга получает импульсы возбуждения от различных эфферентных путей множества рефлекторных дуг. На мотонейронах спинного мозга кроме первичных афферентных волокон, конвергируют волокна различных нисходящих трактов от центров головного мозга и собственно спинальных центров, а также от возбуждающих и тормозных вставочных промежуточных нейронов. Изучая этот механизм на уровне спинного мозга, Ч.Шеррингтон сформулировал принцип общего конечного пути, согласно которому, мотонейроны спинного мозга являются общим конечным путем многочисленных рефлексов. Так, мотонейроны, управляющие сгибателями правой руки, участвуют в многочисленных двигательных рефлекторных реациях – почесывании, жестикуляции при речи, переносе пищи в рот и других. На уровне многочисленных синапсов конвергентных путей возникает конкуренция за общий конечный путь. Нервные сети обеспечивают реализацию принципа субординации, когда деятельность ниже расположенных нейронных структур подчинена выше расположенным.

Локальные сети содержат нейроны с короткими аксонами, осуществляющие взаимосвязи в пределах одного уровня. Примером такой локальной сети являются кольцевые нейронные цепочки Лоренто де Но, возбуждение в которых циркулирует по замкнутому кругу. Возврат возбуждения к одному и тому же нейрону получил название реверберации возбуждения. Локальные сети обеспечивают надежность системы за счет дублирования элементов, так как многие нейроны локальных сетей имеют одинаковые синаптические связи и функционируют попеременно, то есть являются взаимозаменяемыми.

Дивергентные сети с одним входом представляют собой нейронные ансамбли, в которых один нейрон образует выходные связи с большим количеством других клеток разных иерархических уровней и, главное, разных нервных центров. Максимально выраженная дивергенция связей разных нервных центров свидетельствует о том, что эти нервные сети не являются специфическими для реализации определенных рефлексов, а обеспечивают интеграцию разных рефлекторных актов и общее состояние активности многочисленных нейронов различных отделов мозга.

Нейронные цепи – это соответствующим образом, чаще всего последовательно, соединенные между собой нейроны, которые выполняют определенную задачу. Нейронные сети – это объединение нейронов, которое содержит множество параллельно расположенных и связанных между собой последовательных цепей нейронов. Такие объединения выполняют сложные задачи. Например, сенсорные сети выполняют задачу по обработке сенсорной информации. Принцип соподчиненного поведения нейронов в сети предполагает, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек, то есть на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, которая приводит к реализации требуемых функций информационно-управляющей системы.По характеру организации в нервной системе выделяют три типа сетей – иерархические, локальные и дивергентные. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые могут быть связаны с разными иерархическими уровнями.Нейронными ансамблями принято называть группу нейронов диаметром 300-500 микрометров, включающую пирамидные и звездчатые нейроны коры большого мозга, которые генерируют одночастотные паттерны.Основная функция нервной системы связана с обработкой информации, на основе которой происходит восприятие внешней среды, взаимодействие с ней, управление двигательной активностью, а также совместно с эндокринной системой управление работой всех внутренних органов.У человека нервная система обеспечивает высшую нервную деятельность и ее важнейший компонент – психическую деятельность.

21.Торможение как одна из форм деятельности нейрона. Современные представления о механизмах торможения, его виды. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр. В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения:1.

Постсинаптическое. Оно возникает в постсинаптической мембране сомы и дендритов нейронов, т.е. после передающего синапса. На этих участках образуют аксо-дендритные или аксосоматические синапсы специализированные тормозные нейроны. Эти синапсы являются глицинергическими. В результате воздействия, НЛИ на глициновые хеморецепторы постсинаптической мембраны, открываются, ее калиевые и хлорные каналы. Ионы калия и хлора входят в нейрон, развивается ТПСП. Роль ионов хлора в развитии ТПСП: небольшая. В результате возникшей гиперполяризации возбудимость нейрона падает. Проведение нервных, импульсов через него прекращается.Алкалоид стрихнин может связываться с глицериновыми рецепторами постсинаптической мембраны и выключать тормозные синапсы. Это используется для демонстрации роли торможения. После введения стрихнина у животного развиваются судороги всех мышц.2.Пресинаптическое торможение.В этом случае тормозной нейрон образует синапс на аксоне нейрона, подходящем к передающему синапсу. Т.е. такой синапс является аксо-аксональным. Медиатором этих синапсов служит ГАМК.Под действием ГАМК активируются хлорные каналы постсинаптической мембраны. Но в этом случае ионы хлора начинают выходить из аксона. Это приводит к небольшой локальной, но длительной деполяризации его мембраны. Значительная часть натриевых каналов мембраны инактивируется, что блокирует проведение нервных импульсов по аксону, а следовательно выделение нейромедиатора в передающем синапсе. Чем ближе тормозной синапс расположен к аксонному холмику, тем сильнее его тормозной эффект. Пресинаптическое торможение наиболее эффективно при обработке информации, так как проведение возбуждения блокируется не во всем нейроне, а только на его одном входе. Другие синапсы, находящиеся на нейроне продолжают функционировать.3.Пессимальное торможение.

22. Рефлекс, как основной акт нервной деятельности. Общая схема рефлекторной дуги, её звенья. Классификация рефлексов. Основным принципом деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс (reflexes – отражение) – это закономерная ответная реакция организма на воздействие из внешней или внутренней среды организма при обязательном участии центральной нервной системы.Все раздражения, действующие на организм из окружающей или внутренней среды, воспринимаются чувствительными периферическими окончаниями нервной системы рецепторами. Возбуждение от рецепторов по афферентным нервным волокнам направляется в ЦНС, где происходит переработка полученной информации и формируются импульсы, которые направляются по эфферентным нервным волокнам к органам, вызывая или изменяя их деятельность. Путь, по которому возбуждение распространяется от рецептора до рабочего органа (эффектора) называется рефлекторной дугой.В состав рефлекторной дуги входят:1) рецептор – воспринимает раздражение и превращает энергию раздражения в возбуждение (нервные импульсы) – это первичная обработка получаемой информации. Рецепторами являются разветвления дендритов афферентных нейронов или специализированные клетки (колбочки, палочки у зрительной сенсорной системы, волосковые слуховые и вестибулярные клетки).2) афферентный путь – путь от рецептора в ЦНС, представлен афферентным (чувствительным или центростремительным) нейроном, отростки которого образуют афферентное нервное волокно;3) нервный центр – совокупность нейронов в ЦНС, в которых происходит переработка информации и формируется ответная реакция;4) эфферентный (двигательный или центробежный) путь – путь из ЦНС на периферию, представлен эфферентным нейроном, аксон которого образует эфферентное нервное волокно, проводящее возбуждение к органу;5) исполнительный орган или эффектор (мышца, железа, внутренний орган)

При нарушении целостности хотя бы одного звена рефлекторной дуги рефлекс не осуществляется.В зависимости от количества нейронов, входящих в рефлекторную дугу, различают простые и сложные рефлексы. В простом рефлексе дуга состоит из 2-х нейронов (чувствительного и двигательного) и одного синапса, ее называют моносинаптической дугой. Простые рефлексы осуществляются с участием спинного мозга, проявляются в одиночном рефлекторном акте, например, отдергивании руки при болевом раздражении, в сухожильных рефлексах. В большинстве случаев рефлекторные дуги имеют 3-и и более нейронов, связанных между собой многими синапсами, такие рефлексы называют сложными, а дуги – многонейронными или полисинаптическими. Эти рефлекторные дуги включают в себя значительное количество вставочных нейронов и осуществляются с участием ствола и коры головного мозга. К их числу относятся и инстинкты, которые обеспечивают адекватное поведение человека и животных при меняющихся условиях окружающей среды. Понятие «рефлекторная дуга» позднее было заменено понятием «рефлекторное кольцо». Кольцо в отличие от дуги включает дополнительное звено – обратную связь. При функционировании органа от него по афферентным путям в ЦНС поступают нервные импульсы, информирующие ее о выполнении ответной реакции, соответствии этой реакции условиям среды в данный момент. ЦНС проводит анализ и синтез полученной информации и вносит поправки в осуществляющий рефлекторный акт. Рефлексы классифицируются по ряду признаков:

1) по биологическому значению – пищевые, половые, защитные, ориентировочные и т. д.;

2) по характеру ответной реакции – двигательные, секреторные, вегетативные;

3) по уровню замыкания рефлекторных дуг в отделах мозга – спинальные, бульбарные (замыкаются в продолговатом мозге), мезэнцефальные (в среднем мозге) и др.